Дафния корм

    Дафния издавна используется как качественный корм для аквариумных рыб. В советские времена аквариумисты отлавливали этих рачков в природных водоемах и использовали в живом виде, сушеными или мороженными. Сушеными использовали в чистом виде или в смеси с другими сухими кормами.

    Содержать большое количество этого рачка живым в домашних условиях затруднительно, поэтому оптимальным будет замораживание их во время массового размножения в природе. Замороженный корм практически не уступает по питательности живым рачкам. Сейчас замороженную дафнию можно купить в зоомагазинах и самостоятельная заготовка этого рачка уходит в прошлое.

Строение

    Немного подробнее о строении дафнии. Это название аквариумисты используют для различных ветвистоусых рачков. Получить представление об их внешнем виде можно на фото. У всех представителей дафнии тело сильно сжато с боков и покрыто хитиновой двухстворчатой раковиной скрепленной на спине. На голове расположены два глаза, которые у половозрелых особей могут сливаться в один сложный глаз, а у некоторых видов рядом с ним может находится еще один дополнительный глазок.

    Так же на голове расположены две пары так называемых антенн, задние из которых имеют большие размеры и дополнительно снабжены щетинками, увеличивающими их площадь. Именно за счет взмаха этих антенн дафнии и перемещаются в воде. При гребке антеннами корпус рачка получает скачкообразное поступательное движение, за которое дафнии получили второе, народное, название "водяная блоха”.

    Размножаются дафнии достаточно необычно с человеческой точки зрения. У самок есть полость, называемая "выводковая камера", расположенная на спине и защищенная верхнем краем раковины.  В летний период, если условия благоприятные, в эту полость откладываются неоплодотворенные яйца, в количестве 50-100 штук. Там же они и развиваются. Из них выводятся только самки, которые покидают камеру, а взрослая самка после этого линяет.

    Через несколько дней процесс повторяется. Молодые самки за это время тоже подрастают и подключаются к процессу размножения. При удачном стечении обстоятельств размножение идет лавинообразно. Вот откуда летом в небольших водоемах дафнии часто просто кишат, а вода кажется окрашенной в красноватый цвет.

    Со понижением температуры воздуха, в конце лета и в начале осени из части яиц начинают появляться самцы, они оплодотворяют самок и у них появляются яйца, заключенные в плотную оболочку.  Их называют эфиппии.  Они в состоянии выдержать высыхание и зимние морозы, могут разносится с пылью. Следующей весной тепло и влага пробудят их к жизни. Из них вылупятся самки и цикл повторится.

Виды

    Чаще всего дафнии встречаются в стоячих водоемах — лужах, прудах, озерах, канавах, ямах с водой. Массовое их количество, пригодное для самостоятельной заготовки, можно обнаружить по окрашиванию воды в красный или серо-зеленый цвет. Питаются они бактериями, инфузориями и растительным планктоном, создавая поток воды с помощью движения антенн.

    При самостоятельной ловле дафнии нужно учитывать, что они сильно реагируют на освещение. При сильном будут стремиться уйти вглубь воды, а при слабом вверх или в сторону источника света.
 

    .

 • мелкие рачки, до 1,5 мм: виды родов моина, самка до 1,5 мм, самец до 1,1 мм, личинка 0,5 мм, созревает в течение суток, пометы каждые 1—2 дня, до 7 пометов, до 53 яиц, живет 22 дня.

    Желудок свежепойманных или свежезамороженных  рачков обычно набит растительной пищей, поэтому они полезных для питания аквариумных рыб, лишенных естественного рациона. Панцирь дафний, состоящий в основном из хитина, не переваривается, но тем не менее служит ценным балластным веществом, активизирующим работу кишечника рыб, лишенных в аквариуме возможности активно двигаться. Самая мелкая дафния моина, имеющая народное название  “живородка”, хорошо подходит для выкармливания подросшей молоди аквариумных рыбок.

Ловля дафнии

    При самостоятельной ловле рачков нужно учитывать, что в водоемах, где обитают моины,  пулекс и магна, наблюдается последовательное изменение численности их популяций. После отмирания весеннего фитопланктона появляется большое количество моин, которым на смену приходит дафния пулекс, а за ней следует магна.

    Ловят дафний обычным сачком из ткани, подобрав размер ячейки, в зависимости от нужного размера корма для рыб. Можно поступить и по другому, ловить сачком из очень мелкой ткани, а затем пропустить через сита с различной ячейкой, рассортировав корм по размеру. Ловить дафний можно с весны до глубокой осени, пока не появится корочка льда.

    Выбирать нужно защищенные от ветра участки берега или вставать с наветренной стороны. Обычно это утро или вечер в тихую погоду, при отсутствии яркого освещения. В таких условиях дафнии поднимаются ближе к поверхности воды. Перевозят дафний в бидонах, в которые вытряхивают из сачка при ловле. Следует учитывать, что при слишком высокой плотности рачки могут погибнуть еще по дороге домой. При сортировке, промывке и кормлении  не допускается резкая смета температуры воды, дафнии могут просто погибнуть.

    До начала кормления рачки должны быть отцежены и промыты в отстоявшейся воде, кормить не промытыми рачками или еще хуже с водой из природного водоема нельзя. Можно легко занести инфекцию или паразитов в аквариум.  При большом количестве пойманной дафнии ее можно заморозить, как описано в разделе мотыль, и использовать в зимний период. При необходимости можно самостоятельно высушить дафний и получить из них сухой корм.

    Сохранить живых дафний в домашних условиях не просто. Дело в том, что они требовательны к содержанию кислорода в воде. Поэтому приходится содержать рачков в крупных низких эмалированных или пластмассовых сосудах с большой поверхностью, в прохладном месте, не доступом для прямых солнечных лучей. Что бы увеличить плотность посадки рачков приходится делать аэрацию, как в аквариуме.

aquaplantfish.ru

Виды дафний и среда обитания

Существует примерно 150 видов в Европе и Северной Америке (многие из этих видов обнаруженные на обоих континентах, случайно занесены человеком, либо появились естественным путем). Много чужих видов попало в Европу и Америку из Азии и Африки (печально известный вид Daphnia lumholtzi, в природе обитающий в Африке). Не редки случаи, когда на дне небольшого озера насчитывается 20 или более видов. Несколько видов Cladocera ведут хищнический образ жизни, хотя большинство являются травоядными или детритоядными. Как важное звено пищевой цепи практически любого водоема, ветвистоусые рачки перерабатывают фитопланктон/бентосные растения, бактерии, грибы и гниющую органическую массу животной ткани, которая могла использоваться крупными животными. В крупных озерах кладоцеры являются основной пищей для большинства типов рыб, таких как колюшка, гольян, мальки крупных видов, а также личинок амфибий. Многие водные личинки насекомых и других беспозвоночных также питаются кладоцерами.

Дафния, освещенная в данной статье, питается частицами на поверхности воды (фитопланктон, а также растительной и гниющей органической массой), преимущественно свободноплавающими водорослями (виды рода Chlamydomanas и Volvox), бактериями и грибами. В летние месяцы они часто обнаруживаются в цветущих прудах и озерах, в которых высока концентрация водорослей. Плодовитость дафний просто поразительна, что связано с осуществлением партеногенеза.

Партеногенез это способность самовоспроизводства без необходимости оплодотворения (разновидность бесполого размножения), когда потомство полностью повторяет генотип родителя (клон), а любые различия физиологического состояния определяются условиями окружающей среды. Партеногенез позволяет дафниям быстро размножиться в благоприятных условиях (пища, температура и т.д..) вскоре после их появления из яиц. В природе, в конце весны, лета и начале осени (в зависимости от температуры, доступности пищи и присутствия продуктов их метаболизма), дафния размножается партеногенетически, рождая в среднем 10 науплий на каждую взрослую особь (в данный период в водоеме присутствуют только самки). Развивающийся эмбрион часто виден внутри материнского организма без микроскопа. Самки следующего поколения способны к партеногенезу через 4 суток развития, при этом роды происходят каждые трое суток. За свой жизненный цикл самка может успеть родить 25 раз (на практике это число немного меньше и самка имеет тенденцию производить не более 100 отпрысков).

При недостатке корма некоторые яйца развиваются в самцов, а самки начинают производить яйца, которые должны быть оплодотворены (с гаплоидным набором хромосом). Последние развиваются в маленькие эмбрионы, которые затем впадают в спячку, покрываются темно-коричневой/черной седловидной раковиной, известной как эфиппий (с латинского «седло»). В данном виде дафния может переносить суровые условия среды, недолгое иссушение водоема и даже его промерзание. Самки, рожденные для образования эфиппия, легко отличить от партеногенетических особей, потому что развивающийся эфиппий присутствует у них в виде черного пятна в заднем конце тела. Когда условия среды вновь становятся благоприятными, из яиц появляется поколение, которое, в свою очередь, рождает только самок (при этом все самцы погибают до момента наступления неблагоприятных условий).

Цикл воспроизводства популяции дафний обычно представлен двумя волнами, когда начинается практически логарифмическое возрастание их численности за счет партеногенеза до момента перенаселения, а затем при недостатке питания и похолодании происходит падение численности и образование эфиппий. Каждый год, как правило, наблюдается две подобных волны, хотя при благоприятных условиях может быть и больше.

В рамках данного обзора рассматривается вид D. Pulex и её разновидности, часто встречающиеся в северном полушарии. Однако написанное будет справедливо и для большинства других видов, которые входят в тот же или родственный род. Дафния крайне чувствительна к загрязнению воды, и ряд исследований и производственных работ использовали её для определения чистоты водоемов. Например, для неё очень токсичными являются галогениды, такие как хлориды и фториды водопроводной воды. Кроме того, дафния чувствительна в концентрации натрия, калия, магния и кальция, повышение содержание которых вызывает их обездвиживание и смерть, а также наиболее восприимчива к меди, цинку и большинству растворенных токсинов (ионы дихромата). Часто их используют для мониторинга качества воды перед сбросом промышленных вод в окружающую среду.

По своей пищевой ценности сухое вещество дафнии содержит 50% белка, около 20-27% жира для взрослых (4-6% молодь). Некоторые виды имеют повышенное содержание белка, например, Моина, которая включает 70% белка. Как и большинство организмов, используемых в качестве живого корма, «они есть то, что они едят», поэтому дафниям, артемиям и другим ракообразным необходимо давать витаминизированный корм, богатый ненасыщенными жирными кислотами.

Строение дафнии

Дафния имеет практически почковидную форму, только один сложный глаз (кроме дополнительного простого фасеточного глаза), две двуотросчатые антенны (часто в половину длины тела или более) и листовидные конечности внутри карапакса, которые создают ток воды, приносящий корм и кислород ко рту и жабрам. Тело прозрачное и можно видеть биение сердца, а также иногда зеленую массу в кишечнике, когда дафния отведала водорослей.

Карапакс, покрывающий тело, включает 4-6 пар грудных конечностей, которые используются для вынашивания потомства. Брюшные и постабдоминальные (дистальные к анусу) ножки обычно согнуты вперед навстречу к груди. Движение вниз в толще воды обеспечивается взмахом больших вторых антенн.

У большинства видов комплексные движения грудных конечностей создают постоянный ток воды между члениками. Маленькие частицы (менее 50 мкм в диаметре) фильтруются концами щетинок грудных ножек и переносятся вдоль желобка в их основании ко рту. Хотя существуют свидетельства того, что некоторые типы водорослей, бактерий и простейших выбираются для питания, основной является точка зрения, согласно которой все органические частицы соответствующего размера потребляются без разбора. Когда между мандибулами застревает нежелательные или большие запутанные кусочки материи, они удаляются при помощи щетинок первых ножек, а затем выбрасываются из карапакса постабдоминальными ножками.

Самцы отличаются от самок меньшим размером тела, удлиненными антеннулами, видоизмененными постабдоминальными и первыми конечностями, которые вооружены крючками для зацепления.

В зависимости от вида размер взрослых особей варьирует от 0,5 до 10 мм. Внутри вида также может наблюдаться изменчивость (самка Daphnia magna достигает 3-5 мм).

Иногда окраска дафний используется для определения их видовой принадлежности. Однако это плохой критерий, потому что внутри вида генетически детерминированная окраска может варьировать в зависимости от адаптивной физиологии дафнии. В воде, в которой низкий уровень кислороды, организм рачка производит больше гемоглобина для повышения связывания кислорода. Оксигемоглобин окрашивает тело в красный цвет. Аналогичные особи в богатой кислородом среде имеют тенденцию принимать желтую практически бесцветную окраску. В сравнении с другими представителями рода Daphnia hyalina имеет небольшую концентрацию гемоглобина. Данный вид часто обнаруживается в открытых водоемах изобилующих содержанием кислорода. Окраска также сильно зависит от рациона питания. Например, дафния, которая недавно потребляла водоросли, становится прозрачно зеленой, а особь, потребляющая бактерий, оранжево-розовой.

Длительность жизненного цикла дафнии, от вылупления из яйца до смерти взрослого организма, сильно зависит от вида и условий среды (Pennak, 1978). С увеличением температуры снижается продолжительность жизни, что вызвано повышением метаболизма. Средний срок жизни D. Magna при температуре 20⁰C составляет 56 дней, а при 25 ⁰C только 40 дней. Можно выделить следующие этапы в цикле дафнии: яйцо, молодая особь, юношеский этап и взрослая особь (Pennak, 1978). Как правило, 6-10 яиц содержатся в выводковой камере. Спустя 2 суток после созревания, молодые похожие на взрослых особи отпускаются с началом линьки у самки (смена экзоскелета). Половой зрелости дафнии достигают в возрасте 6-10 дней. Большая часть энергии расходуется у дафний на размножение (D. magna 69%, D. pulex 67%), в то время как на рост расходуется лишь 23%. Это подчеркивает преимущество быстрого воспроизводства в благоприятных условиях внешней среды.

Выход следующего поколения Дафнии магны.

Какие виды использовать в корм рыбкам?

Можно использовать множество видов дафнии и родственных родов. Однако основное внимание следует уделить Daphnia pulex, Daphnia magna, а также различным видам Моины. Моина является очень мелким представителем семейства Daphniidae и часто в качестве стартового корма применяется вместо науплий артемий. Её молодые особи ненамного крупнее недавно выведенных артемий или дафний на ранней стадии развития. Точная идентификация вида дафнии достигается рассмотрением её размеров, формы эфиппия, формы хоботка и длина постабдоминальных ножек, а также их на щетинистость (покрытие маленькими волосковидными структурами). Стоит отметить, что внутри каждого вида обычно наблюдается гетерогенность особей, некоторые из которых выбиваются из нормы.

Daphnia pulex. Хотя это вполне самостоятельный вид, его крайне сложно выделить от других близкородственных форм (некоторые рассматриваются как самостоятельный вид, другие как подвид, потому что присутствует гибридизация. Примером может служить D. galeata). В общем случае особи данного вида похожи на маленькие копии D. magna.

Самцы Daphnia pulex обычно имеют размер 1,3-1,5 мм, а самки 2,2-2,5 мм. Окраска особей варьирует от желтой до практически красной, что очень схоже с D. magna. Отличие двух данных видов заключается в меньшем размере Дафнии pulex, наличии у них одних щетинистых ножек карапакса около постабдоминальной области, более треугольном эфиппии, не параллельном расположении эмбрионов и наличии лишь одного удлинения от верхнего края эфиппия. D. pulex, образующая эфиппий, полностью готова к наступлению неблагоприятных условий.

Daphnia magna большинством аквариумистов традиционно ассоциируется с дафнией. Особи данного вида являются основным источником живой пищи на начальном этапе развития навыков аквариумиста. Самцы имеют длину 2 мм, самки – 3-5 мм. Окраска варьирует от желтой до оранжево-розовой, что может говорить об их питательной ценности. D. magna выносит значительные колебания температур, но оптимальными являются 18-22 ⁰C. В природе Дафния магна довольно редкий вид, однако в местах своего обитания она изобилует. Подобно эфиппию других видов Дафний, у магны эфиппий имеет седловидную форму. Тем не менее, эмбрионы внутри эфиппия (которых обычно два у дафний) расположены параллельно, и подобно прямоугольнику с удлиненной гранью, имеют два удлинения с каждого конца. Хотя Дафния магна способна образовывать эфиппий, он менее покатый, чем у Дафнии пулекс. Считается, что она более капризная и не такая стойкая к загрязнению культуры как пулекс.

Виды Moina подобны дафниям и другим членам семейства Daphniidae, но совершенно отличаются от рода Daphnia. Они очень маленькие в сравнении с большинством Daphniidae (менее 0,5 мм в длину), а молодые особи по размерам соответствуют вновь вылупившимся артемиям. Тем не менее, культура Моины аналогична Дафниям, их сложно добыть, но можно использовать в качестве стартового корма вместо науплий артемий.

Родственные виды

По всему миру можно обнаружить множество видов Daphnia/Cladoceran. Некоторые из них представлены снизу. Стоит отметить, что их поимка будет зависеть от географического расположения места отлова.

D. hyalina наиболее часто обнаруживается в открытых водах озер. В сравнении с D. magna, D. hyalina практически прозрачная, в результате её сложно заметить. Особи данного вида достигают в длину 3 мм, тело слегка округлое, а голова менее округлая и выделяющаяся по сравнению с Дафнией магной.

Bosmina coregoni представлен некрупными особями (около 1 мм в длину), заселяющими поросшие травой, озера и каналы. Благодаря своим небольшим размерам, Босмина является привлекательным кормом для мальков. Это очень активный вид, который без рассмотрения под микроскопом или увеличительным стеклом может быть легко спутан с другими мелкими дафниидами. Её форма тела похожа на горошек, который начал давать побег. Обычно данный вид обнаруживается в Северной Европе. Интересно, что многие культуры «Моины» в действительности являются культурой Босмины.

Simocephalus vetulus крупная дафниида, которая склона заселять верхнюю пленку воды. По сравнению с другими дафниидами, Simocephalus vetulus более стоек к кислой среде и часто достигает 6 мм в длину. Распространен в Северной Европе.

Ловля дафнии

Все зависит от географического расположения аквариумиста. Легче всего найти наиболее распространенных Daphnia pulex и magna. Для отлова необходимо выбирать озера и пруды свободные от рыбы, потому что в отсутствии последних будет наблюдаться больше дафний (за неимением хищников) и, кроме того, гарантируется отсутствие возбудителей заболеваний.

Если аквариумист намеревается выловить дафний из природных водоемов, целесообразно использовать мелкоячеистый сачок или сито (самодельные из муслиновой ткани). Проводят сачком по воде равномерно движениями в форме восьмерки, либо медленно зачерпывают. Нельзя допускать слишком мелких ячеек сачка и слишком сильного давления воды при отлове, это может привести к гибели рачков. Наилучшее время для сбора соответствует периоду цветения воды, когда наблюдается высокая концентрация сине-зеленых водорослей, в вечернее время на мелководье. Важно проверить всех добытых дафний для предотвращения попадания паразитов и хищников (способных съесть мальков, гидр).

Как разводить дафнию?

Для выращивания дафний прекрасно подойдет 15 литровая пластиковая емкость, либо любая другая. В данном случае можно отметить несколько рекомендаций: 1. Необходимо избегать материала тар, которые растворимы в воде и выделяют вредные химические вещества (некоторые виды пластика, в частности, полипропилен); 2. Если используется металлическая емкость, то она не должна быть выполнена из нержавеющей стали (некоторые металлы медленно реагируют с водой. Алюминиевые оксиды формируют оксидную пленку, но некоторое количество алюминия выделяется); 3. Как и в случае с обычным аквариумом, необходима большая площадь поверхности с воздухом для газообмена, потому что дафнии очень требовательны к содержанию кислорода; 4. Если емкость располагается на улице при сильном солнечном свете или другом освещении, рекомендуется использовать более чем 40 литровые объемы, чтобы водная среда была более стабильной. Кроме того, когда используется черный материал аквариума, он сильнее нагревается, чем прозрачный или желтый, что также должно учитываться.

Для тех, кто желает иметь небольшое количество дафний в неделю, культура может поддерживаться в двухлитровой бутылке. Для выращивания в аквариуме хорошей идей является подключение освещения через таймер, который можно приобрести в магазине электрических приборов. Обнаружено, что Daphnia magna предпочитает слабую аэрацию. В теории аэрация не только поддерживает газообмен, но также стабилизирует водные условия и препятствует угнетению развития культуры. Daphnia pulex также любит слабую аэрацию. Необходимо избегать мелких пузырьков воздуха, которые могут попасть под карапакс дафний, поднять их на поверхность, препятствовать питанию и в итоге привести к смерти (науплии артемий также подвержены этой проблеме).

Физические условия

Соленость. Дафния является типичным пресноводным организмом, в роду не встречается морских видов. 99% кладоцер это пресноводные организмы, а оставшиеся в большинстве своем населяют солоноватую и морскую воду. Некоторые виды обнаруживаются в воде с соленостью свыше 0,004 ‰, а 0,0015-0,003 ‰ являются обычной соленостью водоемов с культурами на Востоке.

Кислород. Дафнии терпимы к грязной воде, а уровень растворенного кислорода может варьировать от почти нулевого до сверхнасыщенного. Подобно Артемии, способность дафний выживать в бедной кислородом среде объясняется возможностью образовывать гемоглобин. Продукция гемоглобина может ускоряться при повышении температуры и плотности популяции. Также как и в случае с Артемией, дафния не выносит активной аэрации с мелкими пузырьками воздуха, которые могут погубить её. Напротив, слишком медленная аэрация с крупными пузырьками образует пенный слой сверху, где будет скопление дафний, которые погибнут.

pH и аммиак. Допустимым считается уровень pH 6,5-9,5 с оптимумом 7,2-8,5. Аммиак является ядом для всех организмов, даже в маленьких количествах, но щелочной среде его токсичность резко возрастает, что сказывается на воспроизводстве дафний, но не здоровье особей. Таким образом, небольшая концентрация и колебания pH и аммиака не критичны для успешного развития культуры. Стоит отметить, что значительное повышение pH активизирует токсичность растворенных минералов и газов. Кроме того, pH является логарифмической зависимостью, то есть pH = 5 в 10 раз больше, чем pH = 6 и т.д..

Растворенные минералы. В противоположность высокой устойчивости к концентрации растворенного кислорода, дафнии крайне восприимчивы к колебаниям ионного состава своей среды обитания. Они могут стать неподвижными и погибнуть при добавлении солей магния, калия, натрия и кальция. Низкие концентрации фосфора (0,0005 ‰) стимулирует воспроизводство, но концентрация выше 0,001 ‰ летальна для молоди. Daphnia magna среди других видов наиболее резистентна по отношению к уровню фосфора и может выдержать концентрацию 0,005-0,007 ‰. На дафнию не оказывает влияние азот, который способствует развитию водорослей. Как и для обычных аквариумов, должна использоваться аэрация или дехлорирование для удаления хлора перед запуском культуры. Концентрация меди всего 0,00001 ‰ приводит к снижению активности дафний. Данный организм чрезвычайно чувствителен к концентрации ионов металлов, подобных цинку и меди, пестицидов, детергентов, отбеливателей и прочих растворенных токсинов. По этой причине они часто используются на промышленных предприятиях для проверки качества воды. Городская и природная воды может быть загрязнена достаточно для гибели культуры. Наилучшим источником воды является вода, которая извлекается из аквариума с рыбками при его очистке. Однако может использоваться отфильтрованная озерная вода (лучше, где не обитают рыбки), дождевая вода, собранная с площадей с низким уровнем воздушного загрязнения (либо городская дождевая вода, которая обычно отстаивается в течение недели и используется лишь ¾ её). Нельзя применять дистиллированную или деионизированную воду, в ней отсутствуют минералы, необходимые для развития рачков.

Низкий уровень временной и постоянной жесткости способствует развитию дафний, потому что рачки используют кальций и другие минералы для образования хитинового карапакса. D. magna предпочитает повышенную жесткость (170 мг карбонатной жесткости), а D. pulex чуть меньше (90 мг карбонатной жесткости). Можно добавлять немного порошкообразного туф камня, который применяется в морских аквариумах. Он немного повысит временную жесткость и никак не отразится на постоянной.

Рачки восприимчивы к концентрации растворенного сероводорода и сульфидов. Данные вещества обычно наблюдаются в водоемах в небольшом количестве и образуются при разложении органических веществ в илистых отложениях. Частичная гибель дафний наступает при концентрации сероводорода — 1,0 мг/л, сульфида натрия — 10,0 мг/л, а хирономид — 70,0 и 1000,0 мг/л соответственно.

Температура. Дафния обитает в широком диапазоне температур. Оптимальной является температура 18-22 ⁰C. D. pulex прекрасно себя чувствует при температурах выше 10 ⁰C. Моина выдерживает ещё более жесткие колебания, 5-31 ⁰C; оптимум составляет 24-31 ⁰C. Повышенная устойчивость Моины к температурным показателям делает её предпочтительным объектом культивирования, когда для D. magna в природных условиях оптимум достигается лишь один раз в год.

Питание дафнии

Наилучшей питательной средой для культуры являются сине-зеленые водоросли (обычно, это свободноплавающие виды зеленых водорослей, которые имеют тенденцию превращать воду в «гороховый суп»), дрожжи (Sacromyces spp и схожие грибы) и бактерии. Комбинация вышеуказанных объектов делает успешным процесс поддержания культуры (дрожжи и водоросли дополняют друг друга).

Водоросли

Микроводоросли потребляются дафниями в огромных количествах, и изобилие рачков наблюдается в местах цветения водоемов. Имеется ряд способов для обеспечения развития водорослей, все из которых требуют минимальных усилий.

1. Установка емкости с культурой под прямые солнечные лучи гарантирует развитие водорослей в течение двух недель, обычно раньше. Их споры переносятся по воздуху и колонизируют водоемы, но, как правило, для ускорения цветения в воду вносят некоторое количество водорослей.
2. Использование удобрений для растений, например, Miracle grow. Раз в неделю в 4 литровую емкость добавляют 1 чайную ложку удобрения. Емкость должна находиться под прямыми солнечными лучами. Необходима аэрация и медленное перемещение воды. Должна быть построена система, согласно которой первая емкость с водорослями уже имеет зеленый цвет, вторая приобретет данный оттенок в течение двух дней, третья ещё в течение двух дней и т.д.. Когда первая емкость становится светло-зеленой (через 2 недели), её выливают в культуру дафний. Опустевшую емкость вновь наполняют смесью с добавлением небольшого количества воды из второй емкости. Таким образом, каждые два дня в распоряжении аквариумиста находится 4 литра цветущей воды, готовой к скармливанию дафниям.

Преимуществами водорослей является легкость приготовления и чрезвычайно быстрое развитие культуры дафний, их потребляющих. Недостатков нет, если не считать необходимость постоянного перезапуска емкостей.

Нельзя помещать дафний в слишком богатую водорослями среду, потому что водоросли имеют тенденцию повышать pH вплоть до 9. Высокая щелочность сопряжена с увеличением токсичности аммиака, даже при малых его концентрациях.

Дрожжи

Существует два основных типа дрожжей, активные и неактивные, принадлежность которых необходимо учитывать. Активные дрожжи выступают лучшей питательной средой, потому что они не так быстро загрязняют воду как неактивные. Пекарные, пивоваренные и практически все другие типы дрожжей пригодны для культивирования дафний, но рекомендуется вносить не более чем 28 г на 20 литров воды в качестве ежедневной нормы. В случае использования дрожжей, особенно неактивных, можно дополнительно внести в воду водоросли, которые будут препятствовать загрязнению среды. Важно не переусердствовать с добавлением дрожжей, излишки загрязнят среду и погубят культуру дафний.

Некоторые пекарные дрожжи поставляются в смеси с активными ингредиентами, такими как сульфат кальция, аскорбиновая кислота, которые активизируют развитие грибов. Сами эти компоненты безвредны для культуры, однако аскорбиновая кислота может понизить pH среды до 6, что далеко от идеального показателя для дафний. Как правило, это происходит при чрезмерном кормлении.

Преимуществом дрожжей как питательной среды является простота их приобретения, и минимальные усилия на приготовление и поддержание культуры. Однако они не настолько ценные с точки зрения питания для дафний как водоросли (рачкам требуется потребить большую массу дрожжей, чем водорослей для получения той же пищевой ценности).

Бактерии

Бактерии имеют такую же питательную ценность, что и грибы, но они быстрее размножаются по сравнению с водорослями и грибами. Для создания питательной среды используют 140-170 г высушенных лошадиных, коровьих или овечьих экскрементов (высушивание необходимо для простоты манипуляций, а также для разрушения антибиотиков и ростовых факторов, которые часто используются в животноводстве), которые помещаются в нейлоновый мешок (из под колготок/трико), и опускается в воду с дафниями. Экскременты животных (человеческие в том числе) содержат значительное количество бактерий, необходимых для пищеварения. Эти бактерии выходят в воду и размножаются. Обычно вода становится мутной, что свидетельствует о начале бурного размножения бактерий. Максимальный эффект достигается через 1 неделю. Другой способ использования экскрементов заключается в замачивании их в течении недели вплоть до получения жидкой суспензии, которая затем по 450 мл каждые 5-8 дней вливается в культуру дафний.

Можно просто добавить лососевые, форелевые потроха, либо любое другое мясо в несколько литров воды с небольшим количеством аквариумной воды. Через несколько дней в резервуаре будет изобилие бактерий.

Бактерии являются хорошей питательной средой, их легко получить и культивировать. Среди недостатков выделяется использование гниющей материи (что со временем может стать проблемой). Кроме того, коровьи экскременты часто содержат бактерии столбняка так, что работать необходимо в перчатках.

Другие питательные среды

Включают отруби, пшеничную муку, сухую кровь. Данные ингредиенты следует рассматривать по аналогии с неактивными дрожжами. В воду добавляется такое же количество, как и в случае с дрожжами, но питательная ценность оказывается ниже.

В качестве альтернативы водорослям используют смесь из 80% зеленого горошка и 20% моркови. Овощи смешивают и тщательно измельчают до кашицы. Полученный раствор имеет частицы размером меньше 50мкм, что пригодно для скармливания дафниям.

Повышение продуктивности

Производство дафний относительно легкий процесс. Однако существует меры повышения продуктивности культивирования.

1. Хорошая аэрация (хорошо в той мере, в какой вода насыщается кислородом, но не чрезмерно сильная аэрация) является главным фактором повышения продуктивности. Некоторые виды предпочитают отсутствие аэрации, но Daphnia magna лучше разводится в её присутствии. Кроме того, это позволяет повысить плотность культуры, циркуляции воды (что препятствует стагнации и угнетению культуры), снижает водорослевый налет на стенках сосуда, а также переводит пищевые частицы во взвешенное состояние, что характерно для естественного рациона дафний. Единственный недостаток заключается в том, что мелкие пузырьки воздуха наполняют карапакс рачков, которые всплывают и не могут питаться. Распылитель воздуха вообще должен исключаться, либо он должен быть очень грубым для создания крупных пузырей. Удобным в плане аэрации является «bio-foam» фильтр (эрлифтный фильтр представлен на фото справа). Обычно он используется в аквариуме с мальками, но идеально подходит для дафний. Он захватывает крупные частицы, способствует их разложению для питания водорослей.
2. Регулярное поддержание чистоты среды и замена воды
3. Регулярный отбор/сбор культуры. Это мероприятие сохраняет постоянный прирост культуры и предоставляет дафниям возможность быстрее аккумулировать кислород и корм.
4. 24 часовой световой день повышает продуктивность дафний, однако это необязательная мера. Также не стоит содержать дафний 24 часа в темноте, потому что это стимулирует рачков к образованию эфиппий.
5. Режим и степень замены воды зависит от используемой питательной среды, но, в любом случае, они необходимы для очистки от метаболитов и токсинов.

Сбор дафний

Когда приходится культивировать дафнию, её сбор может стать настоящим испытанием, но это неотъемлемая часть всего процесса разведения. В противном случае перенаселение становится серьезной проблемой. Даже если приходится вытряхивать рачков в раковину, это необходимо делать, потому что культура может стать нестабильной. Если аквариумист культивирует дафнию при температуре ниже 25 ⁰C имеет смысл начинать отлов в середине второй недели. Это вызвано тем, что большинству культур требуется несколько дней для адаптации и начала воспроизводства. При отбраковке/отлове используются сетка, которая имеет достаточно большие ячейки для пропускания молодых рачков, но достаточно мелкие для поимки взрослых (некоторые аквариумисты рекомендуют выливать ¼ емкости через сетку и затем заполнять объем новой порцией воды с питательной средой). Ежедневно можно отлавливать не более ¼ популяции, что также зависит от качества культивирования. Отлов может производиться днем при остановке аэрации, когда все дафнии поднимаются в верхний слой воды.

Выловленные рачки могут несколько дней жить в отсаднике со свежей водой. Они проявляют нормальную активность при повышении температуры. Однако пищевая ценность дафний постепенно снижается, потому что они голодают и для наилучшего эффекта необходимо обеспечивать их едой. Длительное время рачки могут храниться в замороженном состоянии, если их заморозить в воде с низким содержанием соли (0,007 ‰, плотность — 1,0046). Конечно, это убьет дафний, за счет вымывания питательных веществ снизится их ценность, почти все ферментативная активность будет потеряна в течение 10 минут, а через час будут потеряны ½ часть свободных аминокислот и всех связанных. Рыбки не так охотно едят мороженных рачков.

Поддержание культуры

Культура дафний требует минимального вмешательства, что заключается в частичной замене воды (количество зависит от объема и плотности популяции – при больших объемах обычно требуется меньше замен воды, при высокой плотности требуется более значительная замена). Необходимо постоянное кормление как описано выше.

Ключем к сохранению популяции является недопущение резких перепадов параметров среды (pH, температуры), засорения культуры, внесения опасных веществ в воду.

При гибели популяции необходимо заменить большую часть воды или перенести осадок в новую емкость. В благоприятных условия эфиппии вылупятся через 4-8 дней (если, конечно, аквариумист не травил рачков химическими веществами).

——
по материалам: www.caudata.org/daphnia/

фото в начале статьи — microscopy-uk.org.uk

aquavitro.org

Систематика[править | править код]

Один из наиболее крупных (более 50 валидных видов в мировой фауне) и сложных для систематики родов ветвистоусых. Типовой вид — D. longispina O.F. Mueller, 1785. Наиболее характерный отличительный признак рода — сросшиеся с головой антенны I самок. Кроме того, у самок обычно хорошо развит рострум, а вентральный край створок выпуклый. У обоих полов створки, как правило, несут шипики и образуют непарный вырост — хвостовую иглу. У большинства видов (кроме некоторых австралийских видов, часто относимых к роду Daphniopsis) в эфиппиуме два яйца. Все щетинки антенн II обычные, с длинными сетулами.

Большинство систематиков признают деление этого рода на два подрода — Daphnia (Daphnia) O.F. Mueller, 1785 и Daphnia (Ctenodaphnia) Dybowski et Grochjwski, 1895. У подрода Daphnia (Daphnia) отсутствует выемка головного щита, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти перпендикулярны спинному краю створок. У представителей подрода Daphnia (Ctenodaphnia) выемка головного щита имеется, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти параллельны спинному краю створок. Все виды, ранее относимые к роду Daphniopsis, входят в состав подрода Daphnia (Ctenodaphnia), причем многие из них обладают примитивными (отсутствие выемки головного щита) или уклоняющимися (одно яйцо в эфиппиуме) признаками.

Виды дафний[править | править код]

• Daphnia ambigua Scourfield, 1947
• Daphnia atkinsoni Baird, 1859
• Daphnia arcuata Forbes, 1893
• Daphnia australis (Sergeev et Williams, 1985)
• Daphnia barbata Weltner, 1898
• Daphnia bolivari Richard, 1888
• Daphnia brooksi Dodson, 1985
• Daphnia carinata King, 1852
• Daphnia carvicervix Ekman, 1901
• Daphnia catawba Coker, 1926
• Daphnia cheraphila Hebert and Finston, 1996
• Daphnia chevreuxi Richard, 1896
• Daphnia cristata G. O. Sars, 1862 — дафния хохлатая
• Daphnia cucullata G. O. Sars, 1862)
• Daphnia curvirostris Eylmann, 1887
• Daphnia dadayana Daday, 1902
  sensu Paggi, 1999
• Daphnia dubia Herrick, 1883
• Daphnia dolichocephala G.O. Sars, 1895
• Daphnia ephemeralis (Schwartz et Hebert, 1985)
• Daphnia exilis Herrick, 1895
• Daphnia galeata G. O. Sars, 1864
• Daphnia gessneri Herbst, 1968
• Daphnia hispanica Glagolev et Alonso, 1990
• Daphnia hyalina Leydig, 1860
• Daphnia jollyi Petkovski, 1973
• Daphnia lacustris G.O. Sars, 1862
• Daphnia laevis Birge, 1879
• Daphnia latispina Korinek and Hebert, 1996
• Daphnia longiremis G. O. Sars, 1862
• Daphnia longispina O. F. Mueller, 1785)
• Daphnia lumholtzi G. O. Sars, 1885
• Daphnia magna Straus, 1820
• Daphnia magniceps Herrick, 1884
• Daphnia mediterranea Alonso, 1985
• Daphnia menucoensis Paggi, 1996
• Daphnia middendorffiana Fischer, 1851
• Daphnia minnehaha Herrick, 1884
• Daphnia nivalis Hebert, 1977
• Daphnia occidentalis Benzie, 1986
• Daphnia obtusa Kurz, 1875
• Daphnia oregonensis Korinek and Hebert, 1996
• Daphnia pamirensis Rylov, 1928
• Daphnia parvula Fordyce, 1901
• Daphnia peruviana Harding, 1955
• Daphnia pileata Hebert and Finston, 1996
• Daphnia prolata Hebert and Finston, 1996
• Daphnia psittacea Baird, 1850
• Daphnia pulex Leydig, 1860)
• Daphnia pulicaria Forbes, 1893
• Daphnia pusilla (Serventy, 1929)
• Daphnia retrocurva Forbes, 1882
• Daphnia quadrangula (Sergeev, 1990)
• Daphnia queenslandensis (Sergeev, 1990)
• Daphnia rosea G. O. Sars, 1862
• Daphnia salina Hebert and Finston, 1993
• Daphnia schoedleri G. O. Sars, 1862
• Daphnia similis Claus, 1876
• Daphnia similoides Hudec, 1991
• Daphnia sinevi Kotov, Ishida et Taylor, 2006
• Daphnia stuederi (Ruhe, 1914)
• Daphnia tanakai Ishida, Kotov et Taylor, 2006
• Daphnia tenebrosa G. O. Sars, 1898
• Daphnia tibetana (G.O. Sars, 1903)
• Daphnia thomsoni G.O. Sars, 1894
• Daphnia thorata Forbes, 1893
• Daphnia triquetra G.O. Sars, 1903
• Daphnia truncata Hebert et Wilson, 2000
• Daphnia turbinata G.O.Sars, 1903
• Daphnia umbra
• Daphnia villosa Korinek and Hebert, 1996
• Daphnia wardi Hebert et Wilson, 2000

Внешнее строение[править | править код]

Если не сказано иначе, в этом разделе описано строение самок. Покровы состоят из головного щита и двустворчатого карапакса. Обычно на них имеется хорошо заметный узор из ромбов и многоугольников — ретикуляция. Каждую такую ячейку покровов образует одна клетка гиподермы. На краю створок имеются шипики, а на заднем конце — покрытая шипиками хвостовая игла. У многих видов на внутреннем крае створок в его средней части есть ряд оперенных щетинок, у самцов всех видов есть такие же щетинки и добавочные щетинки на передне-нижнем углу створок.

На голове у большинства видов развит клювовидный вырост — рострум. Под ним расположены первые антенны (антеннулы) — короткие выросты, несущие на конце 9 обонятельных щетинок — эстетасок (эстетасков), а на боковой поверхности — одну добавочную щетинку. У самцов антенны первые более крупные, подвижные, несут кроме эстетасков крупную щетинку («жгутик») на дистальном конце.

На боковой поверхности головы расположены выступы кутикулы — форниксы. Их форма, а также форма заднего края головного щита — важный диагностический признак подродов и групп видов. Под форниксами к голове сложным «суставом» крепятся вторые антенны (антенны). Они состоят из основания и двух ветвей — внутренней трёхчлениковой и наружной четырёхчлениковой. На концах члеников ветвей расположены покрытые уплощёнными волосками двучленистые плавательные щетинки, образующие «весла» при плавании. На трёхчлениковой ветви их пять (четыре только у D. cristata), на четырёхчлениковой — четыре. На основании есть несколько мелких чувствительных щетинок.

От задней поверхности головы отходит крупная верхняя губа. Внутри неё находятся несколько гигантских полиплоидных клеток, которые выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок.

На границе между головным щитом и карапаксом под створками расположены мандибулы. Они имеют сложную форму, асимметричны и имеют сильно хитинизированные жевательные поверхности, покрытые гребнями и выростами. В процессе питания мандибулы переправляют пищу в ротовое отверстие.

Под карапаксом расположены небольшие максиллы первые (максиллулы), несущие четыре щетинки. Максиллы вторые у дафний редуцированы. Имеется пять пар двуветвистых грудных ног сложного строения. Ноги первой и отчасти второй пары различаются по строению у самцов и самок. На первой паре ног самцов расположены крючковидные выросты, которые позволяют цепляться к самкам при спаривании. Третья и четвёртая пары несут веера фильтрующих щетинок. На каждой ноге имеется дыхательный придаток — эпиподит.

За грудным отделом расположен редуцированный брюшной, наличие которого «маркируется» дорзальными абдоминальными выростами, закрывающими выход из выводковой камеры. Их обычно четыре, они хорошо развиты у половозрелых самок и редуцированы у самцов большинства видов.

Задний отдел тела — крупный подвижный постабдомен, гомологичный тельсону других ракообразных. На его дорзальной стороне расположены два ряда зубчиков, между которыми находится анальное отверстие. У самцов некоторых видов эти зубчики частично или полностью редуцированы. На конце постабдомена имеются парные коготки, покрытые шипиками. По одним данным они гомологичны фурке, по другим — представляют собой пару крупных видоизмененных щетинок. Шипики есть на наружной и внутренней стороне коготков, обычно на наружной стороне три группы шипиков, на внутренней — две. Постабдомен служит для очистки фильтрационного аппарата от крупных посторонних частиц.

Внутреннее строение[править | править код]

Покровная система дафний представлена типичной гиподермой. Гиподерма карпакса состоит из крупных клеток, образующих ячейки ромбической формы.

Центральная нервная система состоит из надглоточного ганглия (головного мозга) и брюшной нервной цепочки с несколькими парными ганглиями. Головной мозг хорошо заметен у живых особей, что встречается крайне редко. Он состоит из крупного, разделенного пополам оптического ганглия и собственно надглоточного ганглия. От передней части оптического ганглия отходит оптический нерв, соединяющий мозг со сложным фасеточным глазом. Непарный сложный глаз у дафний образуется из парного зачатка (у эмбрионов два глаза) и содержит ровно 22 фасетки (омматидия). Он расположен в особой полости внутри головы, к стенкам которой подвешен с помощью двух связок (лигаментов) и приводится в движение тремя парами глазодвигательных мышц. У живых особей заметен тремор глаза, время от времени наблюдаются более крупные скачки (саккады) глаза. От головного мозга отходят нервы также к глазку (простому глазу), первым антеннам (в их основании имеется чувствительный ганглий, клетки которого иннервируют обонятельные щетинки — эстетаски), а также нервы к чувствительному затылочному органу неизвестного назначения. К нижней части надглоточного ганглия примыкает простой глаз (глазок, науплиальный глаз). У большинства видов он содержит пигмент и заметен в виде небольшой чёрной точки. Вокруг пигментного пятна расположены 4 группы чувствительных клеток.

У дафний имеется сложная система поперечнополосатых мышц, приводящих в движение вторые антенны, постабдомен и грудные конечности, а также мышцы, приводящие в движение глаз, верхнюю губу и др. Мышцы пищеварительного тракта также поперечнополосатые.

Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, которое прикрыто крупной верхней губой. Гигантские высокополиплоидные клетки, расположенные внутри губы, выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок. Движениями мандибул он переправляется в тонкий пищевод, мышцы-дилататоры которого создают перистальтику, обеспечивая транспорт пищи по пищеводу. Внутри головы пищевод переходит в более широкую среднюю кишку, которая тянется до средней части постабдомена. Внутри головы от средней кишки отходят два изогнутых печеночных выроста. В задней части постабдомена находится короткая задняя кишка.

Сердце находится на спинной стороне тела, спереди от края выводковой камеры. Кровь (гемолимфа), ток которой хорошо заметен благодаря наличию в ней бесцветных клеток — фагоцитов, попадает внутрь сердца через остии — два щелевидных боковых отверстия. При сокращении сердца остии закрываются клапанами, а кровь выбрасывается через переднее отверстие к голове. Кровеносные сосуды отсутствуют, закономерное направление токов крови обеспечивается прозрачными перегородками между разными участками миксоцеля.

Дыхание происходит через покровы тела, в первую очередь грудных ног, на которых имеются дыхательные придатки — эпиподиты. Последние принимают участие также в осморегуляции. Дополнительный орган осморегуляции новорожденных особей — крупная затылочная пора (затылочный орган), который исчезает после первой постэмбриональной линьки.

Органы выделения — сложной формы максиллярные железы, которые расположены на внутренней поверхности створок в их передней части.

Парные яичники (у самцов — семенники) расположены по бокам от кишечника. На заднем конце находится зона размножения оогониев, остальная часть яичника заполнена созревающими ооцитами. Яйцеклетки по мере созревания перемещаются к их задней трети, где расположены узкие яйцеводы, открывающиеся в выводковую камеру. У самцов семяпроводы открываются на постабдомене в его дистальной части, у многих видов на специальных сосочках.

Линька[править | править код]

При линьке расходится цервикальный шов — линия между головным щитом и карапаксом, и животное вылезает из экзувия. Вместе с карапаксом сбрасываются покровы тела и конечностей. Линька периодически повторяется в течение всей жизни особи. Обычно линька происходит в толще воды, эфиппиальные самки некоторых видов линяют, приклеившись снизу к поверхностной пленке воды. Несколько линек происходят во время эмбрионального развития, в выводковой камере.

Распространение[править | править код]

Род Daphnia имеет всесветное распространение (включая Антарктиду, где в реликтовых солёных озёрах оазиса Вестфолль (Vestfold Hills) была обнаружена Daphnia studeri, ранее относимая к роду Daphniopsis). В начале XX века преобладало мнение о космополитном распространении большинства видов, однако впоследствии выяснилось, что фауны разных континентов сильно различаются. Некоторые виды, тем не менее, имеют очень широкие ареалы и распространены на нескольких материках. Наименьшее число видов характерно для экваториальных районов, где дафнии редки. Наиболее разнообразна фауна субтропиков и умеренных широт. В последние десятилетия ареалы многих видов изменились из-за их расселения человеком. Так, в Европу (Англию) был вселен вид из Нового Света D. ambigua. Во многих водохранилищах юга США стала обычной D. lumholtzi, которая до этого встречалась только в Старом Свете.

В прудах и лужах средней полосы России часто встречаются (и наиболее популярны среди аквариумистов) следующие рачки рода дафния:

Дафния магна (D. magna), самка — до 6 мм, самец — до 2 мм, новорожденные — 0,7 мм. Созревают в течение 10—14 суток. Пометы через 12—14 суток. В кладке до 80 яиц (обычно 20—30). Продолжительность жизни — до 3-х месяцев.

Дафния пулекс (D. pulex), самка — до 3—4 мм, самец — 1—2 мм. Пометы через 3—5 суток. В кладке до 25 яиц (обычно 10—12). Живут 26—47 суток.

В озёрах умеренной зоны Евразии часто встречаются D. cucullata, D. galeata, D. cristata и несколько других видов.

Биология[править | править код]

Дафнии — мелкие рачки (размеры тела взрослых особей от 0,6 до 6 мм). Они населяют все типы стоячих континентальных водоемов, встречаются также во многих реках с медленным течением. В лужах, прудах и озёрах часто имеют высокую численность и биомассу. Дафнии — типичные планктонные рачки, большую часть времени проводящие в толще воды. Различные виды населяют мелкие временные водоемы. литораль и пелагиаль озёр. Довольно многие виды, особенно населяющие засушливые районы — галофилы, обитающие в солоноватых, соленых и гипергалинных континентальных водоемах. К таким видам относятся, например, D. magna, D. atkinsoni, D.mediterranea, a также большинство видов, ранее относимых к роду Daphniopsis.

Локомоция[править | править код]

Большую часть времени проводят в толще воды, передвигаясь резкими скачками за счет взмахов вторых антенн, которые покрыты специальными оперенными щетинками (отсюда их обычное название — «водяные блохи», часто относимое ко всем ветвистоусым). Многие дафнии способны также медленно ползать по дну или стенкам сосудов за счет токов воды, создаваемых грудными ножками (антенны при этом способе передвижения неподвижны).

Питание[править | править код]

Основной пищей для дафний служат бактерии и одноклеточные водоросли. Виды, которые переживают зиму в активном состоянии (в глубоких, непромерзающих водоемах), проводят её в придонных слоях воды, питаясь в основном детритом. Питаются путём фильтрации, создавая токи воды ритмическими движениями грудных ножек. Пища отфильтровывается веерами фильтрующих щетинок, которые расположены на эндоподитах III и IV пар грудных ног. Крупные частицы, застрявшие в фильтрационном аппарате (например, нитчатые водоросли), удаляются с помощью постабдомена и его коготков. С фильтрующих вееров пища поступает в брюшной пищевой желобок, передается к максиллам первой пары и затем к мандибулам, движения которых переправляют её в пищевод^[2]. Спереди ротовое отверстие дафний прикрыто крупной верхней губой, внутри которой расположены слюнные железы из гигантских полиплоидных клеток. Их секрет склеивает частицы пищи в пищевой комок.

При средней концентрации корма в воде, взрослые дафнии различных видов фильтруют со скоростью от 1 до 10 мл/сутки. Суточное потребление пищи взрослой D. magna может достигать 600 % от веса её тела^[3].

Газообмен[править | править код]

На грудных ножках расположены мешковидные дыхательные придатки — жабры. Вероятно, значительную часть кислорода дафнии получают через тонкие покровы тела и конечностей, а дыхательные придатки, как и затылочный орган новорожденных, играют важную роль в осморегуляции. Некоторые виды (например, D. pulex, D. magna) при пониженном содержании кислорода в воде начинают синтезировать гемоглобин, так что их гемолимфа и всё тело окрашивается в красный цвет.

Цикломорфоз[править | править код]

Многие виды дафний (в основном обитающие в озёрах) обладают цикломорфозом — разные их поколения, развивающиеся в различные сезоны года, резко различаются по форме тела. В умеренных широтах летние поколения таких видов имеют удлиненные выросты кутикулы — хвостовую иглу и шлем головного щита. У весенних и осенних поколений хвостовая игла короче, шлем может быть короче или вообще отсутствует. Показано, что отращивание выростов требует энергетических затрат и приводит к снижению плодовитости. Из факторов, вызывающих рост выростов покровов, было продемонстрировано влияние повышенной турбулентности воды, высокой температуры и др. Позднее было показано, что основное влияние на рост цикломорфных выростов оказывают кайромоны — сигнальные вещества, выделяемые разными видами беспозвоночных и позвоночных хищников. Выдвигалось множество гипотез об адаптивной роли цикломорфоза: облегчение парения в менее плотной и вязкой воде, ускоренное плавание в горизонтальном направлении и др. Большинство из них либо не доказаны, либо опровергнуты. Сейчас в качестве основного объяснения цикломорфоза принимается теория о роли выростов в защите от хищников. Прозрачные выросты увеличивают реальный размер тела и защищают тем самым от мелких беспозвоночных хищников — более крупную добычу с выростами труднее схватить и не выпустить при манипулировании — «запихивании в рот». Иногда при этом хвостовая игла обламывается, что может играть ту же роль, что и автотомия хвоста у ящерицы. В то же время прозрачные выросты не увеличивают видимого размера, что важно для защиты от крупных зрительных хищников — рыб.

Вертикальные миграции[править | править код]

Как и другие представители зоопланктона, дафнии совершают вертикальные миграции во многих водоемах — как крупных и глубоких, так и мелких. Практически всегда эти миграции носят суточный характер: в светлое время суток рачки перемещаются в более глубокие придонные слои, а в темное время суток — поднимаются к поверхности. Среди множества теорий, объясняющих причины миграций, на которые затрачивается заметный процент энергии, наиболее обоснованной сейчас считается теория, связывающая миграции всё с той же защитой от хищников. В светлое время суток более крупные виды, хорошо заметные для зрительных хищников, вынуждены опускаться в глубокие, плохо освещенные слои воды для защиты от выедания рыбами. Миграции у одного и того же вида дафний могут быть хорошо выражены в озёрах, где рыб много, и отсутствовать в озёрах, где планктоядные рыбы отсутствуют.

Размножение и расселение[править | править код]

Для большинства дафний (как и других ветвистоусых) характерен циклический партеногенез. В благоприятных условиях (например летом в непересыхающих лужах и мелких водоёмах) в популяциях дафний присутствуют только партеногенетические самки. Из их неоплодотворенных диплоидных яиц развиваются следующие поколения самок. Поскольку партеногенез у дафний амейотический, их размножение клональное (популяции состоят из клонов — потомства отдельных самок). Развитие эмбрионов при партеногенезе протекает в выводковой камере под раковинкой и сопровождается несколькими линьками. Затем молодые рачки выходят из выводковой камеры (развитие прямое).

Осенью или перед высыханием водоема из таких же неоплодотворенных яиц развиваются самцы (как правило, все особи одного помета имеют одинаковый пол). Таким образом, определение пола у дафний чисто средовое.

Переход к двуполому размножению у видов из крупных водоемов обычно требует воздействия двух стимулов — понижения температуры и уменьшения длины светового дня. Предполагается, что эти и другие стимулы действуют через снижение потребления пищи самкой. Самцы дафний имеют более мелкие размеры, существенно отличаются от самок по строению первых антенн и грудных ног. Они плавают быстрее самок и спариваются с ними, прикрепившись к заднему краю раковинки. Оплодотворение у дафний внутреннее.

В последние годы показано, что развитие самцов может быть индуцировано добавлением в среду ювенильного гормона ракообразных метил-фарнезоата, а также аналогов ювенильного гормона насекомых — инсектицида феноксикарба^[4].

В период двуполого размножения одни самки рождают самцов, а другие в это же время образуют покоящиеся, или эфиппиальные, яйца. Они образуются путём мейоза и для развития требуют оплодотворения. После оплодотворения они также выходят в выводковую камеру, покровы которой утолщаются и образуют специальную хитиновую камеру — эфиппиум (эфиппий). У большинства видов дафний в эфиппиуме два яйца; у некоторых австралийских видов, часто выделяемых в отдельный род Daphniopsis, в эфиппиуме одно яйцо. У видов подрода Daphnia длинные оси яиц перпендикулярны спинному краю эфиппиума, у видов подрода Ctenodaphnia — параллельны ему или наклонены под небольшим углом. Развитие яиц продолжается до стадии гаструлы, затем они впадают в анабиоз. При очередной линьке самка сбрасывает эфиппиум, который у некоторых видов обычно опускается на дно, а у других плавает на поверхности водоема. При откладке эффипия самки некоторых видов (например, D. pulex) нередко погибают. Вместе с эфиппиумами яйца дафний разносятся ветром, распространяются на лапах млекопитающих, на лапах и перьях птиц, а также в их кишечниках. Показано также, что плавающие эфиппиумы могут прилипать к телу клопов-гладышей, взлетающих с поверхности воды, и переноситься ими^[5], причем чаще гладыши переносят более мелкие эфиппиумы. Яйца в химически стойкой оболочке внутри эфиппия после прохождения через кишечник птиц и рыб могут оставаться жизнеспособными. Обычно они также выдерживают промерзание и длительное высыхание. Показано, что покоящиеся яйца дафний могут длительное время выживать и развиваться в растворах ядовитых солей (например, хлорида ртути HgCl₂) при концентрации ядов, в тысячи раз превышающей ПДК^[6]; после разрыва оболочки яйца вылупившиеся эмбрионы в таких растворах сразу же погибают.

Использование в научных исследованиях[править | править код]

Дафнии используются в качестве модельных организмов во многих экологических, токсикологических и генетических исследованиях.

Расшифровка генома[править | править код]

За последние годы осуществлена частичная расшифровка генома дафнии Daphnia pulex, в 2011 г. был завершен его черновик^[7]. Геном дафнии состоит из 200 миллионов нуклеотидов, но при этом содержит минимум 30,9 тысяч генов — больше, чем у других до сих пор изученных многоклеточных животных (например в геноме человека около 20-25 тысяч генов). Геному дафнии оказался свойственен высокий темп генных дупликаций, что привело к созданию многочисленных генных кластеров. Более трети продуктов генов, обнаруженных в геноме дафнии, не имеют известных гомологов в протеомах других организмов. Наиболее крупные амплифицированные генные семейства также характерны только для этой эволюционной линии. Многие гены-паралоги экспрессируются по-разному в зависимости от условий среды; уникальные для дафний гены наиболее чувствительны к изменениям условий. Можно предполагать, что генные дупликации увеличили экологическую пластичность дафний, позволяя им приспособиться к условиям разных водоёмов и к меняющимся условиям в одном водоёме^[8][9][10].

Разведение[править | править код]

Широко распространено культивирование дафний в качестве кормового объекта, как в промышленных целях^[11], так и любителями — аквариумистами. В благоприятных условиях дафнии легко и быстро размножаются и растут, что позволяет получать 30—50 (в отдельных случаях — до 100) граммов рачков в сутки с одного кубического метра культуры^[12].

Исходная культура легко может быть получена из природных водоёмов. Желательно отлавливать рачков в небольших водоёмах, где популяция дафний может быть практически свободна от примеси других животных. В зимнее время культуру дафний можно получить из эфиппиальных покоящихся яиц, заранее собранных с поверхности воды или из верхнего слоя ила. Собранные эфиппиумы хорошо сохраняются в сухом состоянии в прохладном помещении^[13].

В зависимости от необходимого количества рачков, культивировать дафний можно как в небольших сосудах, так и в крупных бассейнах и прудах. Оптимальная плотность культуры — 300—1000 г/м³^[13]. Периодически, раз в несколько недель или месяцев, культуру перезакладывают. Старение культуры связано с накоплением в ней продуктов обмена и разложения и с засорением её другими организмами. При подмене воды срок жизни культуры продлевается.

Оптимальная температура выращивания — 15—25°С, реакция среды нейтральная (pH 6,8—7,8), содержание кислорода — не менее 3—6 мг/л, окисляемость 14,8—26,2 мг O₂/л^[14].

При выращивании дафний применяют и совместное, и раздельное культивирование рачков и корма для них.

При совместном выращивании в культуру добавляют органические удобрения, например, навоз, вносимый в количестве 1,5 кг/м³. Возможно выращивание на минеральных удобрениях, добавка которых вызывает бурное развитие одноклеточных водорослей.

Недостатком совместного культивирования является сильное загрязнение воды, быстрое старение культуры и быстрое зарастание ёмкости нитчатыми водорослями.

Раздельное выращивание дафний и корма для них лишено этих недостатков, но технически сложнее и применяется в основном в условиях массового промышленного культивирования кормовых рачков. При этом отдельно выращивается водорослевая культура, которая 1—2 раза в день вносится в ёмкость с дафниями.

В лабораторных и домашних условиях удобно содержать культуру дафний на дрожжах, вносимых ежедневно понемногу в количестве 15—20 г на кубический метр культуры (15—20 мг/л). ^[15]. Стандартизированные методы лабораторного культивирования дафний описаны в руководствах по токсикологии и биотестированию^[16].

Прочие факты[править | править код]

Живые, сушеные и замороженные дафнии нередко используются как корм для аквариумных рыбок или насекомых, содержимых в террариумах. В промышленном рыбоводстве большое значение имеет разведение дафний на корм.

Дафнии — один из стандартных объектов для тестирования токсичности водных растворов химических соединений, применяемых в исследовании загрязнений водной среды^[17]. Дафнии чувствительны даже к небольшим концентрациям некоторых солей, например, добавление солей меди в концентрации 0,01 мг/л вызывает замедление движений рачков, они либо опускаются на дно, либо замирают у поверхностной плёнки воды^[18].

Литература[править | править код]

• Peters P.H., De Bernardi R. Daphnia // Mem. Ist. Ital. Idrobiol. — 1987. — V. 45. — 502 p.
• John K. Colbourne, Michael E. Pfrender, Donald Gilbert, W. Kelley Thomas, Abraham Tucker, Todd H. Oakley, Shinichi Tokishita, Andrea Aerts, Georg J. Arnold, Malay Kumar Basu, Darren J. Bauer, Carla E. Cáceres, Liran Carme, Claudio Casola, Jeong-Hyeon Choi, John C. Detter, Qunfeng Dong, Serge Dusheyko, Brian D. Eads, Thomas Fröhlich, Kerry A. Geiler-Samerotte, Daniel Gerlach, Phil Hatcher, Sanjuro Jogdeo, Jeroen Krijgsveld1, Evgenia V. Kriventseva, Dietmar Kültz, Christian Laforsch, Erika Lindquist, Jacqueline Lopez, J. Robert Manak, Jean Muller, Jasmyn Pangilinan, Rupali P. Patwardhan, Samuel Pitluck, Ellen J. Pritham, Andreas Rechtsteiner, Mina Rho, Igor B. Rogozin, Onur Sakarya, Asaf Salamov, Sarah Schaack, Harris Shapiro, Yasuhiro Shiga, Courtney Skalitzky, Zachary Smith, Alexander Souvorov, Way Sung, Zuojian Tang, Dai Tsuchiya, Hank Tu, Harmjan Vos, Mei Wang, Yuri I. Wolf, Hideo Yamagata, Takuji Yamada1, Yuzhen Ye, Joseph R. Shaw, Justen Andrews, Teresa J. Crease, Haixu Tang, Susan M. Lucas, Hugh M. Robertson, Peer Bork, Eugene V. Koonin, Evgeny M. Zdobnov, Igor V. Grigoriev, Michael Lynch, Jeffrey L. Boore. The Ecoresponsive Genome of Daphnia pulex // Science. — 2011. — Vol. 331, № 6017. — P. 555—561. — DOI:10.1126/science.1197761.
• Ивлева И. В.  Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных. — М.: Наука, 1969. — 171 с.
• Макрушин А. В., Лянгузова И. В.  Оболочка пропагул беспозвоночных и растений: избирательная проницаемость и барьерные свойства // Журнал общей биологии. — 2006. — Т. 67, № 2. — С. 120—126.
• Шпет Г. И.  Разведение дафний как живого корма в рыбоводстве // Труды Украинского ин-та пруд. и озёрно-речн. рыбн. хоз-ва. — 1950. — Т. 7.
• Руководство по определению методом биотестирования токсичности вод, донных отложений, загрязняющих веществ и буровых растворов. — М.: РЭФИА, НИА-Природа, 2002.

ru.wikipedia.org